Mikrotubuli

Qualitätssicherung von Dr. med. Nonnenmacher am 3. November 2016
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Mikrotubuli sind Protein-Filamente, die röhrenförmig aufgebaut sind und gemeinsam mit den Aktin- und Intermediärfilamenten das Cytoskelett von eukaryotischen Zellen bilden. Sie stabilisieren die Zelle und wirken auch an den Transporten und Bewegungen innerhalb der Zelle mit.

Inhaltsverzeichnis

Was sind Mikrotubuli?

Als Mikrotubuli bezeichnet man röhrenförmige Polymere, deren Proteinstrukturen einen Durchmesser von etwa 24nm haben. Gemeinsam mit anderen Filamenten formen sie das Zytoskelett, das den Zellen Festigkeit und Form verleiht. Darüber hinaus spielen sie auch bei der Zellbewegung eine wesentliche Rolle und sind auch wichtige Elemente von Zilien, Geißeln, Centriolen und Kernspindeln. Mikrotubuli sind außerdem für die Krebstherapie sehr wichtig. Einige Wirkstoffe, die einen Einfluss auf die Teilung von Tumorzellen haben, werden bereits in Form von Chemotherapeutika oder Zytostatika verwendet.

Anatomie & Aufbau

Mikrotubuli bestehen aus Alpha- und Beta-Tubulindimeren (Heterodimere). Die Heterodimere sind die Untereinheiten der Mikrotubuli, die man auch als Protofilamente bezeichnet. Die Protofilamente bauen durch Zusammenlagerung den Hohlkörper in Form einer Spirale auf, wobei sich an einem Ende nur alpha-Tubulin-Einheiten und am anderen Ende nur Beta-Tubulinuntereinheiten befinden. Alpha- und Beta-Tubulin besitzen die Eigenschaft, 1 Molekül GTP zu binden. Am Alpha-Tubulin ist das GTP irreversibel gebunden.

Die Heterodimere befinden sich bevorzugt am Plus-Ende, daher wächst ein Mikrotubuli in diese Richtung, während das Minus-Ende die stabile Seite bildet. Ein Mikrotubuli ist zwischen einem Mikrometer und mehreren hundert Mikrometern lang. Die Anordnung der Mikrotubuli erfolgt entweder als Singulett, Duplett bzw. Triplett. Die Filamente gehen dabei im Normalfall vom microtubule organizing center aus, dazu zählen beispielsweise die Zentriolen bzw. die Basalkörper. Darüber hinaus unterscheidet man zwei unterschiedliche Populationen: dynamische, kurzlebige sowie stabile, langlebige Mikrotubuli. Die stabilen Mikrotubuli stellen das Gerüst von Geißeln, Zilien und Zentriolen dar.

Des Weiteren kommen die langlebigen Mikrotubuli auch in den Axonen der Neuronen bzw. in den Geißeln von Spermienzellen vor. Dort sorgen sie für Flexibilität, Stabilität und Beweglichkeit. Dynamische Mikrotubuli findet man außerdem dort, wo ein schneller Umbau vonnöten ist. Darüber hinaus sorgen sie für die Verteilung der Chromosomen in den Tochterzellen. Mikrotubuli werden im Wechsel auf- bzw. abgebaut, wobei Auf- bzw. Abbau hauptsächlich am Plus-Ende stattfinden. Ein Mikrotubuli wächst dabei so lange, bis es nicht mehr genügend Heterodimere gibt.

Dann beginnt die Depolymerisation, wodurch die Konzentration von Tubulin wieder steigt und ein erneutes Wachstum beginnt. Unterschiedliche Substanzen unterbinden die Depolymerisation bzw. die Polymerisation, diese werden zur Behandlung von Krankheiten eingesetzt.

Funktion & Aufgaben

Mikrotubuli haben multifunktionale Aufgaben. Sie haben Einfluss auf die Anordnung der Chromosomen und die Vesikelbewegung, die wie ein Schienensystem funktioniert. Die Vesikelaktivität ist die Voraussetzung für den Transport von Motoreiweißen. Der Transport erfolgt auf Grund der Proteine Kinesin und Dynein, die sich auf der Vesikeloberfläche befinden. Mit Dynein besetzte Vesikel werden dabei vom Plus- zum Minus-Ende transportiert, Kinesin besetzte Vesikel in die Gegenrichtung.

Lagern sich einzelne Mikrotubuli zusammen, so bilden sich komplexe Strukturen. Dazu zählen die Zentriolen und die Basalkörper. Zentriolen sind aus neun Mikrotubulitripletts aufgebaut, die aus zwei unvollständigen und einem vollständigen Mikrotubuli bestehen. Basalkörper haben den gleichen Aufbau wie Zentriolen. Sie befinden sich unter der Zelloberfläche und haben die Aufgabe Flagellen und Kinozilien zu verankern. Kinozilien sind aus einem zentralen Mikrotubuluspaar und neun Mikrtubulidupletten aufgebaut. Kinozilien kommen vorwiegend auf Epithelzellen vor und transportieren kleine Partikel auf der Oberfläche der Zelle. Zilien bestehen aus einer Plasmamembran und sind an der Oberfläche von eukaryotischen Zellen zu finden.

Ihr Zentrum besteht aus stabilen Mikrotubuli, die in Form eines Bündels angeordnet sind. Zilien sorgen für die Bewegung von Flüssigkeit über die Zelloberfläche. So werden sie zum Beispiel von einigen Protozoen verwendet, um Nahrungspartikel einsammeln zu können. Ser viele Zilien findet man auf den Epithelzellen, wo sie Schleimschichten mit toten Zellen oder Staubpartikeln zur Kehle hinauftransportieren, sodass diese in weiterer Folge ausgeschieden werden können.

Darüber hinaus erzeugen Zilien eine Strömung auf der Eileiterwand, damit die Eizellen durch den Eileiter befördert werden können. Flagellen (Geißeln) verfügen über den gleichen Aufbau wie Kinozilien, allerdings sind sie viel länger und dienen der Zellfortbewegung. Dazu zählt beispielsweise die Fortbewegung der Spermien sowie der Transport von Protozoen.

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Krankheiten

Bei einer primären ziliären Dysplasie sind die Kinozilien fehlerhaft aufgebaut und die Anzahl der Dynein-Moleküle vermindert. Die primäre ziliäre Dysplasie ist eine Erbkrankheit, die nur sehr selten auftritt und bei der der Transportmechanismus, der inhalierte Bakterien und Partikel befördert, nicht richtig funktioniert. Dadurch fehlt die Bewegung der Kinozilien oder sie ist sehr unkoordiniert.

Aus diesem Grund können die Schmutzpartikel mit dem Bronchialschleim bzw. das Sekret der Nasennebenhöhlen nicht richtig abtransportiert werden, was zu Bronchiektasen (irreversiblen Bronchienerweiterungen), zu chronischer Bronchitis bzw. zu chronischer Sinusitis führt. Ist der Flagellenschlag der Spermien bei Männern gestört, so tritt Infertilität auf. Im Rahmen der Alzheimer-Erkrankung findet man im Gehirn der Patienten veränderte Mikrotubuli. Bei dieser Erkrankung hat das Enzym MARK2 Einfluss auf das Protein Tau. In normalen Zellen wird Tau an Mikrotubuli gebunden, wodurch diese stabilisiert werden. Wenn jedoch MARK2 auf Tau wirkt, so tritt eine Instabilität des Zellskeletts und eine Störung im Zelltransportsystem auf, was eines der Kennzeichen der Alzheimer-Krankheit ist.

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