Zapfen

Qualitätssicherung von Dr. med. Nonnenmacher am 12. November 2016
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Als Zapfen werden die für das Farb- und Scharfsehen verantwortlichen Fotorezeptoren auf der Netzhaut des Auges bezeichnet. Sie sind stark konzentriert im Gelben Fleck, dem Bereich des farbigen und gleichzeitig des schärfsten Sehens. Der Mensch verfügt über drei verschiedene Typen von Zapfen, die jeweils ihr Empfindlichkeitsmaximum im blauen, grünen und roten Frequenzbereich des Lichts haben.

Inhaltsverzeichnis

Was sind die Zapfen?

Die Zone schärfsten Sehens ist in der menschlichen Netzhaut im Gelben Fleck (Fovea centralis) mit einem Durchmesser von etwa 1,5 mm konzentriert. Gleichzeitig ist auch das Farbsehen in der Fovea centralis angesiedelt. Der Gelbe Fleck liegt zentral in der Sehachse des Auges für „Geradeaussehen“ und ist mit ca. 140.000 Farbfotorezeptoren pro qmm bestückt. Es handelt sich dabei um sogenannte L-, M- und S-Zapfen, die ihre höchste Lichtempfindlichkeit im gelbgrünen, grünen und blauvioletten Bereich haben.

Die L- Zapfen haben ihr Empfindlichkeitsmaximum mit 563 Nanometer zwar im gelbgrünen Bereich, übernehmen aber auch den Rotbereich, so dass sie meist als Rotrezeptoren bezeichnet werden. Im innersten Bereich der Fovea centralis, der Foveola, die nur etwa 0,33 mm im Durchmesser beträgt, sind nur noch M- und L-Zapfen vertreten. Insgesamt befinden sich auf der Netzhaut etwa 6 Millionen Farbrezeptoren (Zapfen).

Zusätzlich zu den Zapfen ist die Netzhaut hauptsächlich außerhalb des Gelben Flecks mit ca. 120 Millionen weiteren Fotorezeptoren, den sogenannten Stäbchen, bestückt. Sie sind ähnlich wie die Zapfen aufgebaut, allerdings sehr viel lichtempfindlicher und können nur Hell- und Dunkeltöne unterscheiden. Sie reagieren zudem sehr sensibel auf sich bewegende Objekte im peripheren Gesichtsfeld, also außerhalb der Fovea centralis.

Anatomie & Aufbau

Die drei verschiedenen Typen von Zapfen und die Stäbchen, die nur in einem einzigen Typ in der Netzhaut vorhanden sind, wandeln in ihrer Funktion als Fotorezeptoren empfangene Lichtpakete in elektrische Nervensignale um. Trotz leicht unterschiedlicher Aufgaben arbeiten alle Fotorezeptoren nach dem gleichen biochemisch-physikalischen Wirkprinzip.

Die Zapfen bestehen aus einem Außen- und einem Innensegment, dem Zellkern und der Synapse zur Kommunikation mit Bipolarzellen. Die Außen- und Innensegmente der Zellen stehen über ein feststehendes Cilium, das connecting cilium, miteinander in Verbindung. Das Cilium besteht aus Mikrotubuli in nonagonaler Anordnung (neunseitiges Polygon). Die Mikrotubuli dienen der mechanischen Stabilisierung der Verbindung zwischen Außen- und Innensegment und dem Stofftransport. Das Außensegment der Zapfen weist eine Vielzahl von Membraneinstülpungen auf, die sogenannten Disks.

Sie bilden flache, dicht aufeinander gepackte, Vesikel, die – abhängig von ihrem Typus - bestimmte Sehpigmente enthalten. Das Innensegment mit dem Zellkern bildet den stoffwechselaktiven Teil des Fotorezeptors. Am endoplasmatische Retikulum findet die Proteinsynthese statt und im Zellkern sorgt eine Vielzahl von Mitochondrien für den Energiestoffwechsel. Jeder Zapfen hat über seine Synapse Kontakt mit seiner „eigenen“ Bipolarzelle, so dass das Sehzentrum im Gehirn für jeden Zapfen einen separaten Bildpunkt darstellen kann, was hochaufgelöstes scharfes Sehen ermöglicht.

Aufgaben

Die wichtigste Aufgabe der Zapfen besteht in der Transduktion von Lichtimpulsen, der Umwandlung empfangener Lichtreize in einen elektrischen Nervenimpuls. Die Transduktion findet weitestgehend im Außensegment des Zapfens in Form einer komplex verlaufenden „visuellen Signaltransduktionskaskade“ statt.

Ausgangspunkt ist das Iodopsin, das sich aus dem Zapfen-Opsin, dem Proteinanteil eines je nach Typ des Zapfens verschiedenen Sehpigments, und dem Retinal, einem Vitamin A-Abkömmling, zusammensetzt. Ein auftreffendes Photon der „richtigen“ Wellenlänge führt zu einer Umwandlung des Retinals in eine andere Form, wodurch sich die beiden Molekülkomponenten wieder trennen und das Opsin aktiviert wird und eine Kaskade von Reaktionen und biochemischen Umsetzungen in Gang setzt. Dabei sind zwei Besonderheiten wichtig. Solange ein Zapfen keine Lichtimpulse der Längenwelle erhält, auf die sein Typ von Iodopsin reagiert, produziert der Zapfen laufend den Neurotransmitter Glutamat.

Falls die Signaltransduktionskaskade durch entsprechenden Lichteinfall in Gang gesetzt wird, kommt es zu einer Hemmung der Ausschüttung von Glutamat, was zur Folge hat, dass sich die Ionenkanäle an der per Synapse verbundenen Bipolarzelle schließen. In den nachgelagerten retinalen Ganglienzellen entstehen hierdurch neue Aktionspotentiale, die als elektrische Impulse zur Weiterverarbeitung in die Sehzentren des ZNS geleitet werden. Das eigentliche Signal entsteht also nicht durch Aktivierung eines Neurotransmitters, sondern aufgrund seiner Hemmung.

Eine weitere Besonderheit besteht darin, dass anders als bei den meisten Nervenimpulsen, bei denen das „Alles-Oder-Nichts-Prinzip“ vorherrscht, bei der Transduktion die Bipolarzelle graduelle Signale produzieren kann, abhängig von der Stärke der Hemmung des Glutamats. Die Stärke des von der Bipolarzelle abgegebenen Signals entspricht damit der Stärke des Lichteinfalls an dem entsprechenden Zapfen.

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Krankheiten

Die häufigsten Symptome einer Funktionsstörung im Zusammenhang mit Zapfen in der Netzhaut des Auges sind Farbsehschwächen, Farbenblindheit und eine Einschränkung im Kontrastsehen bis hin zu Gesichtsfeldausfällen. Bei Farbsehschwächen ist der entsprechende Typus von Zapfen in seiner Funktion eingeschränkt, während bei Farbenblindheit die Zapfen nicht vorhanden sind oder einen funktionellen Totalausfall aufweisen.

Die Sehstörungen können angeboren oder erworben sein. Die häufigste genetisch bedingte Farbsehschwäche ist die Grünschwäche (Deuteranopie). Sie tritt vorwiegend bei Männern auf, da es sich um einen Gendefekt auf dem X-Chromosom handelt. Etwa 8 % der männlichen Bevölkerung ist davon betroffen. Eingeschränkte Wahrnehmungen bei den Farben im Bereich Blau bis Gelb sind die häufigsten Sehstörungen bei einer durch Läsionen am Sehnerv infolge eines Unfalls, Schlaganfalls oder Hirntumors erworbenen Farbsehschwäche.

In manchen Fällen liegt bei langsam fortschreitenden Symptomen bis hin zu Gesichtsfeldausfällen eine angeborene Zapfen-Stäbchen-Dystrophie (ZSD) vor. Die Krankheit beginnt im Gelben Fleck und führt zunächst zu Degenerationen der Zapfen und erst später sind die Stäbchen betroffen, wenn sich die Dystrophie auf weitere Teile der Netzhaut ausweitet.

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